45-Aux frontières de l’évolution, partie 5 : Contigence versus convergence dans l’expérience LTEE

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At the Frontiers of Evolution, Part 5: Contingency and Convergence in the LTEE

Aux frontières de l’évolution, partie 5 : Contigence versus convergence dans l’expérience d’évolution expérimentale LTEE

Dans le dernier billet de cette série, nous avons exploré deux interprétations opposées sur l’histoire évolutive de la terre, portées par deux éminents paléontologues. Comme nous l’avons vu, Simon Conway Morris est en faveur d’une vision qui considère l’évolution comme en grande partie répétable (c’est à dire manifestant de la convergence) et donc non dominé par le hasard. Au contraire, le regretté Stephen J. Gould considérait que si le film de la vie était rejoué, le résultat serait très différent, insistant sur le rôle primordial du hasard (la contingence) dans l’évolution.

Bien sûr, la manière la plus rigoureuse pour tester l’hypothèse de Gould (et donc l’objection de Conway Morris) serait de pouvoir revenir à la période cambrienne et rejouer « la cassette » plusieurs fois pour déterminer le patron qui s’en dessine. C’est bien sûr une expérience qu’il est impossible de mettre en place ! Les scientifiques doivent donc se contenter d’approches plus modestes pour aborder ces questions.

Le LTEE: la biosphère dans une bouteille

L’une des expériences les plus ambitieuses pour révéler le rôle de la contingence et de la convergence dans l’évolution, est la « Long Term Evolution Experiment » (LTEE, pour expérience d’évolution à long terme). Cette expérience, initiée en 1988 et toujours en cours, est remarquablement simple – elle suit l’évolution de 12 populations bactériennes et les compare au cours du temps. Cette expérience a été mise en place dans le laboratoire du microbiologiste Richard Lenski à partir de 12 cultures de la bactérie E. coli dérivées d’une seule cellule. A partir de ce point de départ unique, les 12 populations ont été cultivées séparément, faisant jouer douze « cassettes » à partir du même point de départ.

Le protocole de cette expérience est simple; chaque jour, on renouvelle les milieux de culture en ajoutant des nutriments. Le jour suivant, une fraction de la culture de la veille est transférée dans un nouveau milieu de culture ainsi de suite. De temps en temps, des échantillons de cultures sont congelés dans des conditions qui maintiennent les bactéries en stase, constituant ainsi ce qui pourrait être analogue à une collection de fossiles pour chaque lignée, sauf qu’ici chaque « fossile » peut être « ranimé » et étudié. Les douze lignées ont été cultivées dans les mêmes conditions (même milieu, même température etc..), jour après jour depuis 1988.

Lenski a décrit ses premiers attendus sur cette expérience LTEE:

Quand j’ai commencé l’expérience, je pensais que de grandes différences entre les douze lignées apparaitraient rapidement. Le phénomène de mutations aléatoires conduirait quelques populations à être chanceuses avec l’émergence de mutations bénéfiques (qui passerait le crible des dilutions) plus tôt que d’autres. Et comme dans un jeu, certains mouvements précoces – des mutations – fermeraient des portes et en ouvriraient d’autres. Certaines populations pourraient se trouver bloquées avec des mutations bénéfiques qui les conduisent à un cul de sac, tandis que d’autres suivraient un chemin avec un plus grand potentiel à long terme.

En d’autres termes, Lenski s’attendait à ce que la contigence joue le rôle principal, conduisant à des trajectoires pour chacune des lignées rapidement divergentes. Comme pour Gould, Lenski pensait que les douze cassettes jouées simultanément produiraient des histoires très différentes, avec un rôle prédominant du hasard.

Néanmoins, les résultats expérimentaux ne correspondirent pas à la prédiction initiale de Lenski. Même si beaucoup de mutations étaient propres à une lignée bactérienne donnée (et donc contingentes, ce qui est attendu de mutations aléatoires), globalement l’évolution de ces douze lignées étaient étonnamment similaires. Comme le note Lenski, c’est un patron de convergence qui s’érige sur une toile de fond de contingence :

A ma grande surprise, l’évolution était plutôt répétable. Les douze populations ont tout d’abord progressé rapidement, puis plus lentement au cours des générations suivantes. Malgré un gain substantiel des performances de croissance des lignées par rapport à l’ancêtre commun, les performances relatives des lignées ont très peu divergé. Lorsque nous avons cherché d’autres changements – le nous s’est constitué au cours du temps d’étudiants et de collaborateurs exceptionnels qui ont mis leur cerveau et leurs mains au service de cette expérience – les générations ont filé. Nous avons observé des changements dans la taille et la forme des cellules bactériennes, dans leur préférence alimentaire, et dans leurs gènes. Même si les lignées ont certainement divergées sur bien des détails, j’étais frappé par ces trajectoires évolutives parallèles, avec des changements similaires pour bien des caractères phénotypiques et même des séquences de gènes.

La contingence contre-attaque

A ce stade de l’expérience, il semblerait que la convergence soit à l’ordre du jour – les douze lignées divergent quand on regarde le détail des mutations, mais le patron général, conduit par la sélection, démontre une certaine répétabilité. Dans des environnements équivalents, les lignées aboutissent à des résultats similaires malgré l’effet du hasard. Les cassettes ont été rejouées, et la convergence apparaît comme prédominante. Affaire réglée.

L’est-elle vraiment?

coli, en présence d’oxygène, ne peut pas utiliser du citrate comme source de nutrition. Le milieu nutritif utilisé dans le LTEE a une quantité importante de citrate, car c’est un produit bon marché et utilisé depuis longtemps par les microbiologistes pour tamponner le pH de la solution. Puisque les lignées d’E. coli du LTEE sont cultivées en présence d’oxygène, le citrate présent dans le milieu leur est inutile ; jusqu’à ce que, par chance, une des douze lignées arrive à trouver un moyen pour l’utiliser.

Pour revenir à la description de Lenski :

Pendant 15 ans, des milliards de mutations ont été testées dans chaque population, sans qu’aucune population ne parvienne à exploiter cette ressource. C’était comme si les bactéries dinaient et allaient directement au lit, sans réaliser qu’un dessert était disponible. Mais en 2003, un mutant a goûté le fruit défendu. Et c’était bon, très bon. Les descendants de ce mutant ont augmenté en nombre jusqu’à devenir prédominants grâce à leur capacité à exploiter cette deuxième ressource. Dans un premier temps, j’ai pensé que ce flacon avait été contaminé par d’autres espèces capables de consommer le citrate. Cependant, les tests ADN ont montré que les cellules consommant le citrate étaient bien descendantes de la souche ancestrale d’E. coli utilisée au début de l’expérience.

Des travaux plus récents ont révélé que ce changement était hautement contingent par nature, reposant sur plusieurs mutations qui se sont accumulées sur des dizaines de milliers de générations. Après des années de convergence, le changement le plus significatif observé dans le LTEE est le fruit d’un évènement dont la répétabilité est très improbable, au moins dans un futur proche.

Bien sûr, la notion de futur proche est à prendre avec précaution. Est-ce qu’un jour les 11 lignées restantes trouveront un moyen d’exploiter le citrate dans leur environnement ? Seul le temps nous le dira. Aujourd’hui, les visions de Conway Morris et Gould sont soutenues par le LTEE, et la question sur la convergence et la contingence reste ouverte. Ce qui est évidemment attendu dans une « zone frontière » de la connaissance.

Dans la prochaine et dernière section de cette série, je reviendrai sur cette question soulevée par Gould et Conway Morris : est-ce que l’évolution, en tant que science, conduit forcément à l’idée d’une vie sur terre sans but ?